FÖRNADJUR
Undersök gärna en lövhög eller kompost för att se nedbrytare. Använd stereolupp. Nedan finns lite fakta om olika förnadjursgrupper. De flesta är mikroskopiskt små.
Tusenfotingar, Myriapoda
Tusenfotingar är ett samlingsnamn för fåfotingar (Pauropoda), dubbelfotingar (Diplopoda), enkelfotingar (Chilopoda) och dvärgfotingar (Symphyla). Gemensamt för dessa fyra djurgrupper är att de som fullvuxna har många ben, dock aldrig så många som tusen. Normalt får fåfotingarna (0,3-1,5 mm långa) nio benpar som fullvuxna och dvärgfotingarna (0,5-8 mm långa) tio-elva benpar. Båda dessa djurgrupper spelar troligen en relativt obetydlig roll i omsättningen av energi- och mineralämnen i marken. Dubbel och enkelfotingarna (2-50 mm långa) har normalt större betydelse för omsättningen i marken. Dubbelfotingarna lever huvudsakligen på dött växtmaterial av olika slag men föredrar sådant som är under mikrobiell nedbrytning. En av de mest iögonfallande dubbelfotingarna är glänsande brunsvart med två gulaktiga längsband på ryggen. Denna art kan krypa upp i vegetationen och äta färska blad. En annan vanlig art påträffas ofta på multnande ved och speciellt i gamla tallstubbar. Till skillnad från dubbel-fotingarna är enkelfotingarna rovdjur på allehanda markdjur. En av de vanliga enkelfotingarna är bruna stenkryparen, som påträffas i skydd av stenar, löv, mossa och i multnande stubbar i varjehanda miljöer. Både dubbel och enkel-fotingarna har ofta en livscykel, som omfattar flera år från ägg till ägg. Vid hög populationstäthet tycks dubbelfotingarna ha stor betydelse för den mekaniska nedbrytningen av växtmaterial, och deras exkrementer är mer tillgäng-liga för mikroflorans kemiska nedbrytning än den oätna förnan. Samtliga tusen-fotinggrupper studeras kvantitativt med torrtrattsmetodik, men för få- och dvärgfotingar krävs mer anpassad utdrivning än vad som vanligen nås med konventionell torrtrattsmetodik.
Skalbaggar, Coleoptera
De flesta marklevande skalbaggar tillhör någon av familjerna Carabidae (jordlöpare), Staphylinidae (kortvingar), Elateridae (knäppare), Cantharidae (flugbaggar) och Curculionidae (vivlar). Jordlöparna och kortvingarna finns i de flesta fall på eller i marken under hela sin livscykel. De tre övriga skalbaggsfamiljerna tillhör markfaunan som larver, medan de som fullvuxna i regel lever ovan mark. Av de nämnda familjerna saknar vivellarverna ben medan de övriga larverna och alla de fullvuxna skalbaggarna har sex ben. Kroppslängden hos larverna varierar mellan ca 0,5 och 40 mm och hos de fullvuxna mellan c:a 1 och 30 mm. Huvuddelen av jordlöparna och kortvingarna är rovdjur både som larver och vuxna, men flera arter jordlöpare är allätare åtminstone som fullbildade skalbaggar. Knäpparlarverna är mest bekanta som rotkonsumenter, av vilka sädesknäpparna kan uppträda som skadegörare bl.a. på gräsrötter och potatis. Huvuddelen av knäpparlarverna kan dock klassificeras som allätare. Flugbaggslarverna är rovdjur och man kan se dem med ögat främst då de under tövädersdagar kryper omkring på snön som s.k. snömaskar. De marklevande vivellarverna är främst rotätare. Generationstiderna varierar starkt hos skalbaggarna. Knäpparna har en mycket långsam larvutveck-ling och förpuppas först efter 4-5 år. Jordlöparna har ofta en ettårig larvutveckling varefter de fullvuxna jordlöparna kan fortsätta att leva i ytterligare ett eller flera år. Många kortvingar fullbordar sin livscykel från ägg till ägg på ett år liksom de flesta marklevande vivlar. Skalbaggarna är en av de viktigaste markfaunagrupperna för energi- och mineral-ämnesomsättningen i marken, och bland skalbaggarna har vi några av våra mest betydelsefulla rotkonsumenter och rovdjur inom markfaunan. Skalbaggarna kan studeras kvantitativt genom en kombination av handsortering och torrtrattsmetodik.
Rundmaskar, Nematoda
Rundmaskarna är långa, slanka, osegmenterade maskar med väl utvecklad kutikula. De är förhållandevis små, ofta 0,1-2 mm långa, och de frilevande formerna lever i den vattenfilm som omger jordpartiklarna. Många växtparasitiska rundmaskar, t ex potatisålen, Heterodera rostochiensis, tränger som larver in i rötterna och lever i de underjordiska växtdelarna. De frilevande rundmaskarnas näringsval är mycket varierat men kan grovt indelas i fyra olika grupper: (1) rot- och svampkonsumenter, som har stilettartade mundelar och lever på flytande näring, (2) bakteriekonsumenter, som har mundelar anpassade till att svälja hela bakterieceller, (3) rovdjur, som har en munhåla utrustad med tänder att hålla fast bytet och (4) allätare. Många arter har en fullständig livscykel från ägg till ägg på 2-3 veckor vid 15° C. Genom att livsprocesserna är temperaturberoende kan man räkna med 4-6 generationer per år i Mellansverige. Vid torka minskar aktiviteten och många rundmaskar bildar vilstadier. Trots en normalt ganska låg biomassa är rundmaskarna genom sin höga omsättningshastighet en av de viktigaste markfaunagrupperna i de flesta slags jordar. Flera metoder finns att skatta populationsstorlekarna av de frilevande rundmaskarna. En av de vanligaste är en teknik med våttratt.
Småringmaskar, Enchytraeidae
Småringmaskarna är vita, smala och 3-30 mm långa maskar, som ofta används som fiskföda i akvarier. Till skillnad från de närbesläktade daggmaskarna är de svåra att artbestämma, och bestämningen måste för de flesta typerna ske av levande djur under mikroskop. Födovalet hos småringmaskarna liknar daggmaskarnas, och de är alltså antingen direkta förnakonsumenter eller mikroorganismkonsumenter. Många småringmaskar skeletterar multnande löv. Flera arter hos småringmaskarna har en ettårig livscykel i Mellansverige. Genom att de har betydligt större tolerans mot lågt pH än daggmaskarna har de sin största betydelse i surare jordar och främst i barrskog. Enchytraeidpopulationerna fångas lämpligast med våttrattsmetodik.
Egentliga daggmaskar, Lumbricidae
Lumbricidae är den enda svenska familjen bland de egentliga daggmaskarna, men flera andra daggmaskfamiljer finns på andra håll i världen. Daggmaskarna har tydlig yttre och inre segmentering och hos de könsmogna djuren finns ett ansvällt och körtelrikt parti, clitellum, som avsöndrar den kokong i vilken en eller flera ägg utvecklas. De vanligaste daggmaskarna hör till släktena Dendrobaena, Lumbricus och Allolobophora. Daggmaskarnas föda är olika för olika arter. Många arter tycks vara direkta konsumenter av förna och har förmåga att även tillgodogöra sig cellulosa. Andra utnyttjar sannolikt cellinnehållet i de mikroorganismer de får i sig, när de slukar jord, eller livnär sig på döda gräsrötter och marklevande alger. Daggmasken har en livscykel på ett till två år från ägg till ägg i Mellansverige. En del dagg-maskarter kan bli uppåt tio år gamla. Daggmaskarna har i regel den högsta biomassan av alla markdjur i mulljordar, och trots en låg omsättningshastighet är de i många jordar den viktigaste markfaunagruppen genom att de blandar om och luckrar upp jorden, gynnar mikrobiell nedbrytning av organiskt material och frigör kväve i för växterna tillgänglig form. Daggmaskarna kan kvantitativt studeras med enkel handsortering, men för djupgående arter kan formalinutdrivning vara att föredra.
Tvåvingar, Diptera
Tvåvingarna omfattar myggor (Nematocera) och flugor (Brachycera), som i många fall har sina larvstadier i marken. De vanligaste mygglarverna hör till familjerna Tipulidae (harkrankar), Bibionidae (hårmyggor), Sciaridae (sorg-myggor) och Cecidomyiidae (gallmyggor). En hel rad flugfamiljer, t ex Tabanidae (bromsar), Empididae (dansflugor), Dolichopodidae (styltflugor) och Muscidae (egentliga flugor) har också larvstadier i marken. Storleken hos larverna varierar från ca 0,5 mm hos små gallmyggelarver till 60 mm hos de största harkranklarverna. Mygglarverna lever huvudsakligen på dött organiskt material eller på de mikroorganismer som angripit detta. Vissa harkrank- och hår-myggelarver kan konsumera levande rötter. Däremot är det snarast regel att de lägre flugornas larver (t ex broms-, dans- och styltflugelarver) är rovdjur. De högre flugornas larver, t ex larver av de egentliga flugorna, har mycket varierat näringsval. Den vanliga vindsflugans larver (Pollenia rudis) är t. ex. endoparasit i daggmaskar. Tvåvingelarverna har genomsnittligt större betydelse för energi- och mineralämnesomsättningen i fuktiga än i torra marker. Sin största betydelse har tvåvingelarverna där harkranks- och hårmyggelarverna har höga populationer. Tvåvingelarvernas populationer studeras bäst med olika typer av flotationsmetodik. Används torrtrattsmetodik måste man räkna med allvarliga underskattningar hos uttorkningskänsligare larver.
Spindlar, Araneae
Många spindlar kan räknas till markfaunan, och av dessa kan främst nämnas familjerna Lycosidae (vargspindlar) och Linyphiidae (täckvävarspindlar). Längden varierar från ca 0,5 mm hos nykläckta småspindlar till uppåt 10 mm för fullvuxna vargspindlar. Alla spindlar äter olika slags insekter, tusenfotingar, andra spindlar osv, men fångstsättet är högst varierande. Vargspindlarna t ex springer ifatt sitt byte medan täckvävarspindlarna spinner sina nät mer eller mindre nära marken och ibland i förnan och låter bytet själv komma till sig. Livscykeln tar ett eller flera år beroende på art och temperatur. Spindlarna har sannolikt betydelse för bytespopulationerna, men i regel är deras roll i energi- och mineralämnens omsättning av måttlig art. Spindlarnas populationer kan med fördel studeras med torrtrattsmetodik.
Hoppstjärtar, Collembola
Hoppstjärtarna har fått sitt namn av att många arter i bakändan av kroppen har en hoppgaffel (furca), som de kan spänna in under kroppen och vid behov utlösa så att djuret hoppar iväg från underlaget. Hos de former som lever i marken är hoppgaffeln helt eller delvis reducerad. Hoppstjärtarna varierar i storlek från 0,2-6 mm längd. Den talrikaste arten i de flesta marktyper är Tullbergia krausbaueri, som är en liten (0,2-0,6 mm lång) vit, långsmal art som lever från markytan ned till en halvmeters djup, där porstorleken så tillåter. Denna art liksom andra djupgående arter är troligen mest svampätare. De ytlevande arterna tycks bl a kunna livnära sig på pollen, alger och svampsporer liksom växt-material under nedbrytning. En vanlig svensk art, Friesea mirabilis, är rovdjur på mindre markdjur, men sådant val av näring är ganska ovanligt bland hoppstjärtarna. Många av de stora, ytlevande arterna har en ettårig livscykel i Mellansverige. Hoppstjärtarna är talrika i de flesta jordar men har den relativt sett största betydelsen för energi- och mineralämnesomsättningen i arktiska och subarktiska miljöer, där många andra markfaunagrupper förlorat i betydelse. Vanlig torrtrattsmetodik är lämplig för att uppskatta antalet av de stora och rörliga hoppstjärtar som lever i markens ytskikt, men de djuplevande och uttorkningskänsligare arterna behöver en förfinad torrtrattsmetodik för att inte bli grovt underskattade till antalet.
Lungsnäckor, Pulmonata
De landlevande lungsnäckorna är antingen skalbärande (snäckor) eller saknar yttre skal (sniglar) och förekommer särskilt artrikt i lövskogsförna. Längden varierar mellan 1 mm för de små snäckformerna och 14 cm för den svarta skogssnigeln Arion ater, när den är utvuxen. Sniglarna är i allmänhet växtätare och raspar med sin rivtunga (radula) i sig föda från levande eller vissnade växter och svampfruktkroppar. Många snäckor lever på dött växt- och djurmaterial, t ex den avlånga Clausilia, men en del är även rovdjur och äter t ex daggmaskar. Flera snäckor har förmåga att bryta ned cellulosa, något som gör att de kan betraktas som primära nedbrytare. Snäckor och sniglar kan studeras kvantitativt t ex genom sållning och efterföljande handsortering.
Kvalster, Acari
Kvalstren indelas i fyra större grupper nämligen Mesostigmata, som omfattar Gamasina (vargkvalster) och Uropodina (sköldkvalster), Prostigmata, Astigmata och Cryptostigmata (kallas även Oribatei, pansarkvalster). Liksom spindlarna har kvalstren sex ben som larver (första stadiet efter äggkläckningen) och åtta ben som vuxna. Varg-, sköld- och pansarkvalstren har oftast ett kraftigt kitiniserat hudskelett. Mjukhudade är däremot pro- och astigmaterna. Längden varierar från ca 0,15- 3 mm för de fullvuxna kvalstren, och de minsta larverna kan mäta mindre än 0,1 mm i längd.
De talrikaste kvalstren är genomgående små, såsom pansarkvalstret, Tectocepheus velatus, som finns i praktiskt taget alla slags jordar. Pansarkvalstren, sköldkvalstren och astigmaterna är i allmänhet konsumenter av mikroorganismer eller lever på dött organiskt material. Vargkvalstren är nästan uteslutande rovdjur. Prostigmaterna är en näringsmässigt mycket varierad grupp, som inrymmer såväl svampkonsumenter, rovdjur och parasiter som konsumenter på levande växter. Många pansarkvalster och vargkvalster har en generationstid från ägg till ägg på ett år eller längre, men även kortare utvecklingstider förekommer. Kvalstren har sin största betydelse i barrskogsmark, där de t.o.m. kan ha den största biomassan av alla markfauna-grupper. Kvalstrens andel i markorganismernas totalbiomassa och totalaktivitet minskar succesivt från barrskog via lövskog till åkermark. Kvalstren studeras kvantitativt med torrtrattsmetodik.
Urdjur, Protozoa
Urdjuren representeras av skalamöbor, nakenamöbor, ciliater och flagellater. De är våra minsta markdjur och blir normalt mellan 0,005 och 0,1 mm långa. Protozoerna är i allmänhet bakteriekonsumenter, men flera former bland t ex flagellaterna har förmåga att direkt tillgodogöra sig dött växtmaterial. Protozoerna har under gynnsamma förhållanden mycket snabb tillväxt och speciellt flagellater, små nakenamöbor och små ciliater omsätts med hög hastighet. De kan ha generationstider på omkring 24 timmar vid 10° C. Vid torka och andra ogynnsamma omständigheter bildar många protozoer cystor för att överleva och samtidigt minskar aktiviteten dramatiskt. Genom sina korta generationstider kan nakenamöbor och ciliater snabbt svara på bakterietillväxt och de anses ha stor betydelse för regleringen av bakteriers populationer i marken.
